引言
精氨酸能增強(qiáng)魚鰓組織物理屏障功能，提高吞噬細(xì)胞吞噬能力和殺菌活性，提高抗菌物質(zhì)殺菌活性和免疫球蛋白含量，以增強(qiáng)魚類非特異性和特異性免疫功能。同時(shí)，精氨酸具有抗炎作用，能保護(hù)魚體免受免疫應(yīng)答的自我損傷。
1、Arg對魚類非特異性免疫功能的影響
1.1 對粘膜物理屏障功能的影響
PC（蛋白質(zhì)羰基）和MDA（丙二醛）分別是蛋白質(zhì)和脂肪的氧化產(chǎn)物，其含量反映上皮細(xì)胞的氧化損傷程度。魚鰓直接接觸水環(huán)境，具有氣體交換和滲透調(diào)節(jié)功能，對魚類至關(guān)重要。Arg能顯著降低鰓組織中PC和MDA含量，減輕鰓組織氧化損傷，保護(hù)鰓上皮細(xì)胞完整性，增強(qiáng)應(yīng)激條件下魚鰓組織的物理屏障功能。
抗氧化酶包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPx）和谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST），谷胱甘肽（GSH）則是重要的非酶抗氧化物質(zhì)。大量研究表明精氨酸可以通過提高魚鰓組織SOD、CAT、GPx 和GST活性及GSH含量來提高魚類鰓組織抗氧化能力。
NO是Arg重要的代謝活性物質(zhì)，能促進(jìn)魚類Nrf2基因（轉(zhuǎn)錄因子NF-E2相關(guān)因子，可上調(diào)SOD、CAT、GPx和GST等基因表達(dá)）的表達(dá)。但目前未見Arg提高魚鰓組織NO生成的相關(guān)報(bào)道。Arg可通過產(chǎn)生NO，上調(diào)組織Nrf2基因表達(dá)，促進(jìn)抗氧化酶合成，提高組織抗氧化能力，保護(hù)魚體在應(yīng)激條件下的鰓上皮完整性，增強(qiáng)其屏障功能。
由緊密連接蛋白顆粒重復(fù)排列形成的健米連接蛋白是細(xì)胞間屏障結(jié)構(gòu)。研究表明，Arg能上調(diào)魚鰓組織緊密連接蛋白基因表達(dá)，維持應(yīng)激時(shí)腮組織細(xì)胞間屏障功能正常。Arg可通過抑制TNFα 等促炎因子的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞間緊密連接蛋白合成，增強(qiáng)魚類上皮細(xì)胞間物理屏障功能，但其具體機(jī)制尚待研究。
1.2 對非特異性免疫細(xì)胞功能的影響
吞噬細(xì)胞是血液和組織器官中重要的非特異性免疫細(xì)胞。吞噬細(xì)胞可在血液中或遷移到組織中吞噬和殺滅病原。研究表明，適宜水平Arg能提高魚類吞噬細(xì)胞的吞噬能力和殺菌活性。
吞噬細(xì)胞的吞噬能力與其數(shù)量和吞噬活性有關(guān)。 頭腎是白細(xì)胞的生成場所。Arg能提高魚類頭腎指數(shù)以及血液中單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞數(shù)量。因此，Arg能促進(jìn)頭腎發(fā)育和吞噬細(xì)胞的生成，從而提高吞噬能力。
吞噬細(xì)胞呼吸爆發(fā)產(chǎn)生的活性氧可殺滅入侵的病原，超氧陰離子是一種重要的活性氧，其產(chǎn)生量可反映吞噬細(xì)胞的殺菌活性。Arg可通過提高魚類吞噬細(xì)胞活性氧的產(chǎn)生量來增強(qiáng)其殺菌活性。
吞噬細(xì)胞能通過NOS（一氧化氮合成酶）利用Arg產(chǎn)生NO，NO能增強(qiáng)吞噬細(xì)胞活性氧的殺菌活性。Arg可能通過提高魚體胰島素水平，經(jīng)PI-3K/PKB途徑上調(diào)NOS活性，促進(jìn)NO的生成，增強(qiáng)吞噬細(xì)胞活性氧殺菌活性，但其具體作用機(jī)理有待研究。
1.3 對非特異性抗菌物質(zhì)活性的影響
溶菌酶是非常重要的抗菌物質(zhì)，能溶解細(xì)菌細(xì)胞壁，激活補(bǔ)體旁路和吞噬細(xì)胞活性，參與非特異性免疫防御。有研究表明，Arg能提高魚類血清溶菌酶活性，以增強(qiáng)魚類的非特異性免疫功能。但不同種類的魚其適宜 Arg水平存在差異，補(bǔ)體（Ｃ）可以被抗原－抗體復(fù)合物激活或直接被抗原激活，結(jié)合到抗原表面；也可以被外源細(xì)菌凝集素和炎癥初期產(chǎn)生的蛋白共同激活，輔助非特異性免疫和特異性免疫。Ｃ3在補(bǔ)體系統(tǒng)激活過程中起著樞紐作用，參與補(bǔ)體激活的３條通路；Ｃ4是補(bǔ)體經(jīng)典激活途徑的重要分子。有數(shù)據(jù)表明適宜水平的Arg能通過提高C3和C4活性，促進(jìn)補(bǔ)體系統(tǒng)的激活，提高魚類非特異性免疫功能。
1.4 對炎癥反應(yīng)的影響
炎癥反應(yīng)受多種炎癥細(xì)胞因子調(diào)節(jié)，能清除病原菌和壞死崩解的細(xì)胞碎屑，但過度反應(yīng)會(huì)造成組織自我損傷。魚類炎癥細(xì)胞因子水平與炎癥細(xì)胞因子基因表達(dá)密切相關(guān)，Arg能上調(diào)抗炎因子表達(dá)，抑制促炎因子表達(dá)，起到抗炎作用。
關(guān)于Arg調(diào)控魚類炎癥因子基因表達(dá)的機(jī)制尚不完全清楚，根據(jù)國外一些數(shù)據(jù)分析，Arg可能通過抑制TLR4（跨膜蛋白TOLL樣受體４）通路MyD88（髓樣分化因子）依賴途徑，降低NF-κＢ（核因子－κＢ）活性，或通過胰島素-PI-3K/PKB信號途徑直接作用提高NOS活性，進(jìn)而提高NO水平，抑制促炎因子的表達(dá)，發(fā)揮其抗炎作用，但具體機(jī)制有待研究。
2、Arg對魚類特異性免疫功能的影響
2.1 對體液免疫功能的影響
免疫球蛋白Ｍ（IgM）是魚類的主要抗體。Arg能提高免疫球蛋白滴度，增強(qiáng)魚類特異性免疫功能。Arg可通過促進(jìn)魚類淋巴細(xì)胞增殖，提高分泌IgM的Ｂ淋巴細(xì)胞的數(shù)量，以提高特異抗體滴度，增強(qiáng)魚類特異性免疫功能。淋巴細(xì)胞主要包括Ｔ淋巴細(xì)胞和Ｂ淋巴細(xì)胞，二者共同介導(dǎo)體液免疫。
免疫球蛋白的分泌受輔助性Ｔ（Th）細(xì)胞的調(diào)節(jié)，Th-２ 細(xì)胞可分泌IL-４和IL-10等細(xì)胞因子，促進(jìn)免疫球蛋白的分泌。Arg可能通過影響Th-2細(xì)胞IL-10分泌量，提高IgＭ＋細(xì)胞分泌免疫球蛋白的能力，提高特異性抗體滴度，增強(qiáng)魚類體液免疫功能。
2.2 對細(xì)胞免疫功能的影響
Ｔ淋巴細(xì)胞表面具有特異性抗原受體，能與抗原特異性結(jié)合， 介導(dǎo)細(xì)胞免疫殺傷抗原Arg可通過促進(jìn)Ｔ淋巴細(xì)胞增殖，以增強(qiáng)魚類的細(xì)胞免疫功能。關(guān)于Arg促進(jìn)魚類Ｔ淋巴細(xì)胞增殖分化的機(jī)制尚待研究。
3、總 結(jié)
精氨酸作為一種功能性氨基酸，對魚類的特異性免疫和非特異性免疫都起著很重要的作用。目前研究僅集中在斑點(diǎn)叉尾鮰 、建鯉、大菱鲆、草魚、雜交狼鱸和大口黑鱸等幾種魚類，Arg對魚類黏膜化學(xué)屏障功能和免疫細(xì)胞增殖分化的影響及其機(jī)制有待進(jìn)一步研究。
注：本文由亞太興牧水產(chǎn)部技術(shù)經(jīng)理節(jié)選自《動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)》，2015，27（10）：3026-2032，轉(zhuǎn)載請注明出處。
參考文獻(xiàn)：略
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