引言
精氨酸能增強魚鰓組織物理屏障功能，提高吞噬細胞吞噬能力和殺菌活性，提高抗菌物質(zhì)殺菌活性和免疫球蛋白含量，以增強魚類非特異性和特異性免疫功能。同時，精氨酸具有抗炎作用，能保護魚體免受免疫應答的自我損傷。
1、Arg對魚類非特異性免疫功能的影響
1.1 對粘膜物理屏障功能的影響
PC（蛋白質(zhì)羰基）和MDA（丙二醛）分別是蛋白質(zhì)和脂肪的氧化產(chǎn)物，其含量反映上皮細胞的氧化損傷程度。魚鰓直接接觸水環(huán)境，具有氣體交換和滲透調(diào)節(jié)功能，對魚類至關重要。Arg能顯著降低鰓組織中PC和MDA含量，減輕鰓組織氧化損傷，保護鰓上皮細胞完整性，增強應激條件下魚鰓組織的物理屏障功能。
抗氧化酶包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPx）和谷胱甘肽硫轉移酶（GST），谷胱甘肽（GSH）則是重要的非酶抗氧化物質(zhì)。大量研究表明精氨酸可以通過提高魚鰓組織SOD、CAT、GPx 和GST活性及GSH含量來提高魚類鰓組織抗氧化能力。
NO是Arg重要的代謝活性物質(zhì)，能促進魚類Nrf2基因（轉錄因子NF-E2相關因子，可上調(diào)SOD、CAT、GPx和GST等基因表達）的表達。但目前未見Arg提高魚鰓組織NO生成的相關報道。Arg可通過產(chǎn)生NO，上調(diào)組織Nrf2基因表達，促進抗氧化酶合成，提高組織抗氧化能力，保護魚體在應激條件下的鰓上皮完整性，增強其屏障功能。
由緊密連接蛋白顆粒重復排列形成的健米連接蛋白是細胞間屏障結構。研究表明，Arg能上調(diào)魚鰓組織緊密連接蛋白基因表達，維持應激時腮組織細胞間屏障功能正常。Arg可通過抑制TNFα 等促炎因子的表達，促進細胞間緊密連接蛋白合成，增強魚類上皮細胞間物理屏障功能，但其具體機制尚待研究。
1.2 對非特異性免疫細胞功能的影響
吞噬細胞是血液和組織器官中重要的非特異性免疫細胞。吞噬細胞可在血液中或遷移到組織中吞噬和殺滅病原。研究表明，適宜水平Arg能提高魚類吞噬細胞的吞噬能力和殺菌活性。
吞噬細胞的吞噬能力與其數(shù)量和吞噬活性有關。 頭腎是白細胞的生成場所。Arg能提高魚類頭腎指數(shù)以及血液中單核細胞和淋巴細胞數(shù)量。因此，Arg能促進頭腎發(fā)育和吞噬細胞的生成，從而提高吞噬能力。
吞噬細胞呼吸爆發(fā)產(chǎn)生的活性氧可殺滅入侵的病原，超氧陰離子是一種重要的活性氧，其產(chǎn)生量可反映吞噬細胞的殺菌活性。Arg可通過提高魚類吞噬細胞活性氧的產(chǎn)生量來增強其殺菌活性。
吞噬細胞能通過NOS（一氧化氮合成酶）利用Arg產(chǎn)生NO，NO能增強吞噬細胞活性氧的殺菌活性。Arg可能通過提高魚體胰島素水平，經(jīng)PI-3K/PKB途徑上調(diào)NOS活性，促進NO的生成，增強吞噬細胞活性氧殺菌活性，但其具體作用機理有待研究。
1.3 對非特異性抗菌物質(zhì)活性的影響
溶菌酶是非常重要的抗菌物質(zhì)，能溶解細菌細胞壁，激活補體旁路和吞噬細胞活性，參與非特異性免疫防御。有研究表明，Arg能提高魚類血清溶菌酶活性，以增強魚類的非特異性免疫功能。但不同種類的魚其適宜 Arg水平存在差異，補體（Ｃ）可以被抗原－抗體復合物激活或直接被抗原激活，結合到抗原表面；也可以被外源細菌凝集素和炎癥初期產(chǎn)生的蛋白共同激活，輔助非特異性免疫和特異性免疫。Ｃ3在補體系統(tǒng)激活過程中起著樞紐作用，參與補體激活的３條通路；Ｃ4是補體經(jīng)典激活途徑的重要分子。有數(shù)據(jù)表明適宜水平的Arg能通過提高C3和C4活性，促進補體系統(tǒng)的激活，提高魚類非特異性免疫功能。
1.4 對炎癥反應的影響
炎癥反應受多種炎癥細胞因子調(diào)節(jié)，能清除病原菌和壞死崩解的細胞碎屑，但過度反應會造成組織自我損傷。魚類炎癥細胞因子水平與炎癥細胞因子基因表達密切相關，Arg能上調(diào)抗炎因子表達，抑制促炎因子表達，起到抗炎作用。
關于Arg調(diào)控魚類炎癥因子基因表達的機制尚不完全清楚，根據(jù)國外一些數(shù)據(jù)分析，Arg可能通過抑制TLR4（跨膜蛋白TOLL樣受體４）通路MyD88（髓樣分化因子）依賴途徑，降低NF-κＢ（核因子－κＢ）活性，或通過胰島素-PI-3K/PKB信號途徑直接作用提高NOS活性，進而提高NO水平，抑制促炎因子的表達，發(fā)揮其抗炎作用，但具體機制有待研究。
2、Arg對魚類特異性免疫功能的影響
2.1 對體液免疫功能的影響
免疫球蛋白Ｍ（IgM）是魚類的主要抗體。Arg能提高免疫球蛋白滴度，增強魚類特異性免疫功能。Arg可通過促進魚類淋巴細胞增殖，提高分泌IgM的Ｂ淋巴細胞的數(shù)量，以提高特異抗體滴度，增強魚類特異性免疫功能。淋巴細胞主要包括Ｔ淋巴細胞和Ｂ淋巴細胞，二者共同介導體液免疫。
免疫球蛋白的分泌受輔助性Ｔ（Th）細胞的調(diào)節(jié)，Th-２ 細胞可分泌IL-４和IL-10等細胞因子，促進免疫球蛋白的分泌。Arg可能通過影響Th-2細胞IL-10分泌量，提高IgＭ＋細胞分泌免疫球蛋白的能力，提高特異性抗體滴度，增強魚類體液免疫功能。
2.2 對細胞免疫功能的影響
Ｔ淋巴細胞表面具有特異性抗原受體，能與抗原特異性結合， 介導細胞免疫殺傷抗原Arg可通過促進Ｔ淋巴細胞增殖，以增強魚類的細胞免疫功能。關于Arg促進魚類Ｔ淋巴細胞增殖分化的機制尚待研究。
3、總 結
精氨酸作為一種功能性氨基酸，對魚類的特異性免疫和非特異性免疫都起著很重要的作用。目前研究僅集中在斑點叉尾鮰 、建鯉、大菱鲆、草魚、雜交狼鱸和大口黑鱸等幾種魚類，Arg對魚類黏膜化學屏障功能和免疫細胞增殖分化的影響及其機制有待進一步研究。
注：本文由亞太興牧水產(chǎn)部技術經(jīng)理節(jié)選自《動物營養(yǎng)學報》，2015，27（10）：3026-2032，轉載請注明出處。
參考文獻：略
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